春季物候的时间代表了生长季延长与霜冻风险规避之间的关键权衡，这种平衡决定植物适合度并塑造物种分布。然而，对这一权衡的定量评估极少，使其 largely 未受实证检验。本研究呈现了一项全球 meta 分析，涵盖 126 个研究点的 193 种植物，发现植物在春季展叶期间具有一致的高抗冻性（至 -12°C）和极低的致命霜冻风险（安全边际 17°C）。在预估的气候变暖情景下，预测表明低度和中度变暖情景中春季物候提前并不影响致命霜冻风险，这很可能源于温度敏感性降低，与权衡预测一致。相比之下，高度变暖情景下冰冻安全边际预计扩大（-1.7°C），导致致命霜冻风险降低。这种扩大可能补偿极端变暖下预估减弱的抗冻性。本研究挑战了简单环境因子调控春季物候的传统观点，并强调将生物因子（如抗冻性）和生物过程（如早期生长与霜冻风险权衡）纳入下一代物候模型以提高气候变化下预测准确性的必要性。
植物物候在塑造物种分布、调节水和养分循环中起关键作用。近几十年来，春季变暖导致物候提前被广泛报道，但这种物候提前是否改变致命霜冻风险仍不清楚。理论上，春季物候是最大化生长季与避免致命霜冻损伤之间的适应性妥协，反映了长期选择压力塑造的进化适应。提早展叶可通过延长光合期、提高光能利用效率、减少植食者/病原体压力、优先获取生态位等增强植物适合度和繁殖成功；而延迟展叶则可保护脆弱组织，将更多资源分配给生长和繁殖而非霜冻耐受。自然选择最终支持这两种对立压力之间的平衡，即允许物种根据当地环境条件优化其春季物候的进化稳定策略。
这种平衡表现为一种缓冲机制：在春季物候阶段防范致命霜冻损伤的同时最大化个体适合度。此类权衡广泛塑造植物进化策略，并解释物种间和区域间春季物候变异。Lenz 等人提出"安全边际"指标，定义为春季展叶期间日最低温度与抗冻性之差，从而操作化和量化这种进化平衡。该动态指标的关键优势在于纳入了生物因子（植物抗冻性），而非仅依赖非生物因子。事实上，植物必须应对全年随机的冰冻事件。抗冻能力在冬季深度生理休眠期达到峰值，并在春季展叶时急剧下降。因此，同时考虑生物和非生物因子时，更大的安全边际意味着更大的冰冻耐受（和更低的霜冻风险），而较窄的安全边际对应更高的脆弱性。
气候变化引起的春季物候变化可能从根本上改变自然植物种群的这种风险-收益权衡，导致三种潜在的风险情景：高风险情景下，更早的春季带来短暂竞争优势，但单一超越临界热阈值的极端气候事件可能导致局部灭绝；低风险情景允许近乎完全的霜冻规避，但代价是竞争劣势，可能被其他侵略性物种取代；稳定风险情景最符合进化稳定策略，体现了提前生长与避免致命霜冻损伤之间的基本权衡。然而，支持变暖条件下春季物候风险-收益权衡存在的实证数据仍然稀缺，使这一理论框架处于推测阶段。
本研究通过全球 meta 分析，整合截至 2024 年 9 月 1 日前发表的 88 篇同行评审论文数据，涵盖 193 种植物（分属 336 目、54 科、122 属）、126 个研究点，纬度跨度 110.53°（65.45°N 至 54.06°S）。数据提取包括春季展叶期间的抗冻性（LT50，即 50% 样本致死的温度）及相关环境因子（空间分布、温度指标、水分可利用性）。计算安全边际（春季展叶期间日最低温度与 LT50 之差）量化致命霜冻风险。采用系统发育信号分析（Blomberg's K）检验抗冻性和安全边际的系统发育保守性；收敛交叉映射分析两者因果关系。通过随机森林和线性混合模型识别关键预测因子及其相对重要性。采用 8 个过程物候模型（4 个单阶段、4 个两阶段）结合 CMIP6 三种共享社会经济路径（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5）的气候数据，预估 2020-2099 年春季物候变化和未来安全边际。利用青藏高原高寒草甸 15 种多年生草本 10 年增温实验数据，评估中度变暖对抗冻性的影响。
植物在春季展叶期间表现出强抗冻性（平均 LT50 = -12.42°C）和宽安全边际（平均 17.14°C），表明致命霜冻风险极低。抗冻性和安全边际均未检测到显著系统发育信号，但收敛交叉映射显示两者存在强因果关系，支持抗冻性与生长机会之间的基本权衡。随机森林分析表明，抗冻性的最重要预测因子为年最高温度、昼夜温差范围和年均温；安全边际的最强预测因子为抗冻性本身、春季展叶期间日最低温度和霜冻日频率。不同生态系统、生活型和生活史间抗冻性和安全边际无显著差异，但早春物种抗冻性高于中春物种，中春物种安全边际低于早春和晚春物种。未来预估显示，低度和中度变暖情景下春季物候提前（每度 -7.14 和 -6.82 天）但安全边际稳定，与稳定风险情景一致；高度变暖情景下春季物候敏感性降低（每度 -5.71 天）而安全边际显著扩大（-1.7°C），可能补偿极端变暖下预估的抗冻性下降。研究表明，春季物候与霜冻风险的权衡是植物进化适应的重要机制，生物因子（抗冻性）在调控物候中起关键作用，当前物候模型忽视生物过程和权衡机制可能导致预测偏差。
A conceptual framework of the trade-offs shaping spring phenology and frost risk under climate warming. a Spring phenology represents a balance between two competing pressures: initiating growth early to maximize resource acquisition versus delaying it to avoid lethal frost risk. This risk is quantified by the safety margin, calculated as the difference between the daily minimum temperature and the plant's freezing resistance during spring emergence. b Comparison of spring phenology under current conditions (black curve) and future warming (red curve). Climate- change-induced phenological shifts create three possible frost risk scenarios, lower risk (light blue), stable risk (black), or higher risk (red). The number of lines corresponds to the magnitude of the safety margin.
Global dataset of plant freezing resistance and safety margins during spring emergence. a-b Geographic distribution and environmental characteristics of study sites. Circle size indicates species number per site. c Phylogenetic relationships among study species27. Branch colors represent taxonomic orders; blue and orange bars show freezing resistance and safety margin for each lineage. d-e Frequency distributions of freezing resistance and safety margin for all samples; arrows indicate mean values. f Convergent cross mapping (CCM) analysis showing cross-mapping correlation coefficients (Rho) versus library size.
a Freezing resistance and b safety margin across data subsets. Boxplots show mean (solid line), quartiles (25th-75th percentiles, colored boxes), and range (whiskers). Jittered points indicate individual samples. Sample sizes shown in parentheses. P-values from linear mixed models using two-sided t-tests with classical degrees of freedom; bold indicates p < 0.1 (see Methods).
