放牧，包括野生动物的采食活动，是草地生态系统最广泛的利用方式之一。传统的放牧优化假说认为，适度放牧能够刺激植物的补偿性生长，从而提高草地净初级生产力(NPP)，即产生所谓的“超补偿效应”。然而，现有证据多聚焦于草地地上生产力的响应，而对占草地总生产力一半以上的地下部分关注明显不足。与此同时，草地补偿效应是否会随着放牧年限的增加而逐渐衰退，目前尚不明确。此外，放牧是一个集采食、践踏和粪尿返还等多种作用于一体的复合过程，各因子对生产力补偿效应的相对贡献究竟如何，至今仍缺乏清晰认识(图1)。

图1 草地放牧补偿效应的假设响应。(a)放牧优化假说曲线;(b)放牧和不放牧(围封)条件下地上、地下净初级生产力测定方法;(c-e)地上、地下及总净初级生产力对补偿作用关键驱动因子的假设响应：(c)放牧强度，(d)实验持续时间，(e)放牧的作用途径(采食、践踏和粪尿返还)。

针对上述研究空白，贺金生团队依托青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)，建立了大型放牧实验平台(图2)，对群落水平地上和地下净初级生产力进行了连续3年的监测，并分别计算了二者相对于不放牧对照的补偿指数。同时，辅助以模拟放牧实验，以区分采食、践踏和粪尿返还对补偿响应的影响。该研究成果以“Above-ground and below-ground productivity shows divergent compensatory responses to grazing in an alpine grassland”为题，于2026年7月14日正式在线发表于Journal of Ecology。

图2 实验设计、鸟瞰图及放牧实验原位照片

结果表明，在轻度、中度和重度放牧下，地上净初级生产力较对照分别增加了28%-43%，表明地上部分存在明显的超补偿。相比之下，地下净初级生产力对放牧强度响应微弱，仅表现出有限的补偿响应，因此总净初级生产力仅呈现微弱的超补偿。随放牧年限的增加，地上净初级生产力的超补偿幅度有所下降，而地下和总净初级生产力未表现出时间衰减(图3)。模拟放牧实验结果进一步表明，单独采食增加了地上净初级生产力，而践踏和粪尿返还对地上和地下净初级生产力及其相关补偿指数均无显著影响(图4)。

图3 放牧强度对净初级生产力(NPP)及补偿指数的影响

图4 采食、践踏和粪尿返还对净初级生产力(NPP)及补偿指数的影响

兰州大学草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室青年研究员字洪标为论文第一作者，贺金生教授为通讯作者。兰州大学井新教授和汪浩教授、中国科学院西北高原生物研究所张振华研究员，以及兰州大学已毕业博士生岳白和北京大学已毕业博士生顾慧洁参与了该项研究。研究工作得到了国家自然科学基金重大、重点等项目的资助。

全文链接

Zi, H., Jing, X., Wang, H., Yue, B., Gu, H., Zhang, Z., & He, J.-S. (2026). Above-ground and below-ground productivity shows divergent compensatory responses to grazing in an alpine grassland. Journal of Ecology, 114, e70401.https://doi.org/10.1111/1365-2745.70401