青藏高原东部分布着我国面积最大的高寒沼泽湿地生态系统，是地球上最大的碳库之一，也是黄河重要水源补给区，提供着多种生态系统服务。然而，由于过度放牧和全球气候变化，大面积的高寒沼泽经历了严重退化，如何保护和修复退化的生态系统是生态学界长期备受关注的问题。有研究指出，在外部环境压力和系统内部的正反馈共同推动下会使生态系统跨越临界点，转变为另一种很难逆转的状态，这种现象可以用系统多稳态理论（Alternative stable states）来解释。数学模型强调，系统自我强化的正反馈对维持生态系统多稳态至关重要。越来越多的证据表明，许多生态系统都会呈现出多个稳态，然而，多稳态的识别和正反馈的量化是前沿且尚未解答的科学问题。

基于以上科学问题，兰州大学马妙君教授课题组在青藏高原东部高寒沼泽湿地生态系统进行了大尺度野外取样，通过频度、稳定景观，以及N维超体积分析, 发现高寒沼泽湿地植物群落组成呈三峰分布，根据其特征确定了三种不同的潜在状态：高寒沼泽、退化状态1和2（图1，2，3）。系统状态的多峰分布可以由多峰的环境驱动因素（如降水、土壤水分和土壤pH）引起，但即使在去除环境驱动力的影响后，三个稳态仍然存在（图1c）。基于以上多种数据分析方法，该项研究充分证明了青藏高原东部的高寒沼泽湿地生态系统中多稳态的存在。

图1. 植物群落物种组成的频度分布与分段回归模型

图2. 环境胁迫空间下植物群落组成的稳定景观

图3. 高寒沼泽生态系统三个稳态的环境超体积（图中给出了环境胁迫空间的三个轴）

研究者提出了从土壤水分—水生植物多度—群落物种组成—植物水分利用效率—土壤水分的反馈环路，进而通过非递归结构方程模型分析发现，随高寒沼泽湿地的干涸，土壤水分的减少导致湿生植物多度降低，改变了植物群落的物种组成，降低了群落水平的水分利用效率，进而降低了土壤水分，反之亦然。由此可见，在不同的稳态下，高寒沼泽湿地生态系统具有自我强化的反馈环路(图4)。这一结果揭示了高寒沼泽湿地生态系统维持多稳态的正反馈机制，并强调了植物在稳态转换中的驱动作用。增加高水分利用效率植物将有助于打破/逆转维持退化状态系统稳定的反馈环路，降低高寒沼泽湿地生态系统灾难性转变的风险。该研究对人类活动和全球变化背景下的沼泽湿地生态系统保护和修复具有重要科学意义。

图4. 高寒沼泽退化梯度上植物-土壤水分正反馈维持生态系统多稳态的示意图

以上研究结果以“Plant-soil moisture positive feedback maintaining alternative stable states in the alpine marsh ecosystem”为题，于2024年10月2日在线发表在国际著名生态学期刊《Ecology Letters》上。该研究依托甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站开展，兰州大学生态学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室马妙君教授为该论文通讯作者，兰州大学生态学院博士研究生胡国瑞为该论文的第一作者。该研究工作获得国家自然科学基金项目（32171681，31922062），甘肃省基础研究创新群体项目（22JR5RA390），及中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2024-oy07)的资助。

近年来，马妙君教授课题组立足青藏高原东部高寒地区，基于系统多稳态理论，研究了该区域高寒草地、湿地退化过程，以及灌木扩张过程中的生态系统弹性、稳态转换，及其调控机理，并取得了一系列重要进展，已在《Ecology Letters》《BioScience》《Ecological Applications》等国际主流期刊发表多篇学术论文，上述研究成果不仅丰富了生态系统稳态理论，而且为青藏高原高寒草地、湿地生态系统的保护和修复提供了重要科学依据。

原文链接：https://doi.org/10.1111/ele.14508